Gusto

La lengua es un órgano móvil situado en el interior de la boca, impar, medio y simétrico, que desempeña importantes funciones como la masticación, la deglución, el lenguaje y el sentido del gusto. La musculatura tiene un origen hipobranquial como la epiglotis y es posterior a la formación de la envoltura lingual. La amígdala palatina tiene el mismo origen tímico que el resto de los elementos del anillo de Waldeyer. La lengua es un musculo potente, tanto que llega a ser el musculo más poderoso de todo el cuerpo en relación tamaño/fuerza.

La lengua tiene forma de cono, presenta un cuerpo, una V lingual y una raíz. El cuerpo o porción bucal comprende los 2/3 anteriores, la raíz o porción faríngea, el 1/3 posterior, separados ambos por la V lingual o istmo de las fauces. Las partes de la lengua son:

• Cara superior: También se llama dorso de la lengua, que presenta la V lingual, abierta hacia delante, formada por las papilas caliciformes. La superficie del dorso de la lengua por delante de la V lingual, está en relación con el paladar, suele ser lisa y poseer unos surcos congénitos y otros adquiridos que diferencian las lenguas de los individuos. Un tipo de lengua repliegues glosoepiglóticos.
• Cara inferior: Descansa en el suelo de la boca. En la línea media se encuentra el frenillo o filete lingual, de forma semilunar, muy resistente que limita los movimientos de la lengua. De no ser por este frenillo, podríamos incluso morir tragándonos la lengua, de allí su gran importancia. A ambos lados del frenillo de la lengua, en su parte más anterior, aparecen dos tubérculos perforados en su centro que son los orificios de los conductos de Wharton u orificios de salida de las glándulas salivales submaxilares. Más posteriores se encuentran los orificios de salida de los conductos de Bartolini de las glándulas sublinguales. Las venas raninas se visualizan azuladas en la cara inferior de la lengua, a ambos lados del frenillo.
• Bordes linguales: Son libres, redondeados y en relación con los arcos dentarios e importantes.También cuentan con filtradores de bacterias
• Base de la lengua: Es gruesa y ancha y está en relación de adelante hacia atrás con los músculos milohioideos y genihioideos, con el hueso hioides y con la epiglotis a la que se halla unida por los tres repliegues glosoepiglóticos.
• Punta lingual: También se le llama vértice lingual. Sirve para degustar los alimentos mediante la masticación.

  

Constitución de la lengua

• Esqueleto de la lengua: Es un armazón osteofibroso formado por el hueso hioides, la membrana hioglosa y el septum medio que son dos láminas fibrosas, sobre los que se insertan los músculos de la lengua.
• Músculos de la lengua: La musculatura lingual permite a la lengua gran movilidad. Esta musculatura consiste en músculos extrínsecos, originados fuera de la lengua, y músculos intrínsecos, originados dentro de ella. Todas las fibras musculares de la lengua son esqueléticas. Los músculos de la lengua son 9 y son:

1. Geniogloso: Se inserta en la apófisis geni de la mandíbula y se dirige en forma de abanico a la lengua.
2. Estilogloso: Se inserta en la apófisis estiloides del hueso temporal.
3. Hiogloso: Se inserta en el hueso hioides.
4. Palatogloso: También se llama músculo glosoestafilino y constituye el espesor del pilar anterior del velo del paladar.
5. Faringogloso.
6. Amigdalogloso.
7. Músculo lingual superior: Es un músculo impar y medio.
8. Músculo lingual inferior.
9. Músculo transverso de la lengua: se fija en la cara del tabique lingual, formado por fasciculos tranversales que terminan en los bordes de la lengua, su contracción redondea la lengua acercando sus bordes y la proyecta hacia adelante. es un musculo intrínseco.

• Mucosa de la lengua: La mucosa que reviste el dorso del cuerpo es una mucosa especializada. La mucosa que está detrás de la V lingual constituye la amígdala lingual. La mucosa del dorso lingual presenta seis tipos de papilas (tal y como se observan en la lengua de arriba hacia abajo):
  • Papilas caliciformes.
  • Papilas foliadas.
  • Papilas filiformes.
  • Papilas fungiformes.
  • Papilas circunvaladas.
  • Papilas Tiaraformes.
• Los corpúsculos gustatorios presenta cuatro tipos de células:

1. Células oscuras
2. Células claras
3. Células intermedias
4. Células de sostén.

Las papilas gustativas son un conjunto de receptores sensoriales o específicamente llamados receptores gustativos. Se encuentran en la lengua y son los principales promotores del sentido del gusto. Dependiendo de su localización en la lengua tienen la habilidad de detectar mejor cierto tipo de estímulos o sabores.

Contrario a la opinión popular de que los sabores se sienten por partes en la lengua, las cualidades gustativas se encuentran en todas las áreas de la lengua.

El mapa de la lengua original está basado en la mala traducción, de parte del psicólogo Edwin G. Boring, de una revista alemana que fue impresa en 1918. La sensibilidad de los sabores ocurre a lo largo de toda la lengua y también en otras regiones de la boca donde hay papilas gustativas.

Las papilas gustativas son unos órganos sensoriales existentes en la lengua que permiten percibir los sabores; éstos se dividen en dulce, salado, ácido, amargo y umami, también conocida como glándula gustativa pomarus. Se pueden observar a simple vista las papilas, son una especie de bulbos carnosos de varios milímetros, y la mayoría de ellas contienen unos botones gustativos que tienen unos pelitos microscópicos muy sensibles denominados cilios, que envían información al cerebro sobre el sabor.

Una persona promedio tiene aproximadamente 10.000 papilas gustativas que se van regenerando cada 2 semanas más o menos. Pero, a medida que una persona va envejeciendo, algunas de esas células no se regeneran. Un anciano puede tener sólo 5.000 papilas que funcionan correctamente. Por eso algunos alimentos pueden tener distinto sabor para un niño que para un adulto o anciano. El fumar también puede reducir la cantidad de papilas.

Por otro lado, los receptores olfativos contienen también células que complementan el trabajo de las papilas. Durante la masticación, la comida libera sustancias químicas que ascienden inmediatamente por la nariz. Dichas sustancias estimulan a los receptores olfativos. En circunstancias de congestión nasal por alergia, resfriado o similar, puede parecer que la comida tiene menos sabor . Eso se debe a que la parte superior de la nariz no está lo bastante despejada como para captar estas sustancias químicas que estimulan a los receptores olfativos (encargados de informar al cerebro para que éste cree la sensación del sabor).

Hay tres tipos de papilas gustativas

Papilas caliciformes.

Son las papilas menos numerosas, pero son las más voluminosas, y las importantes; son las receptoras del sabor amargo. Están dispuestas cerca de la base de la lengua, en dos lineas que se reúnen en la parte media y posterior, formando un ángulo agudo, llamado V lingual. El número de estas papilas es de once, y la mayor está situada en el vértice. Cada una tiene la forma de un tronco de cono invertido, y está colocada en una depresión semejante a una cáliz, de donde viene el nombre caliciformes. Entre la papila y el borde del cáliz se observa un surco anular, en cuyos bordes sobresalen las extremidades de los corpúsculos gustativos en forma de filamentos. Cada corpúsculo gustativo tiene la forma de una oliva y comprende dos clases de células:

• Células de sostén: Se encuentran en la periferia y están algo encorvados para envolver a las células gustativas del centro.

• Células gustativas: Son ovoides; su extremidad libre termina por un bastoncito que sobresale al exterior del corpúsculo, y su base está envuelta por las ramificaciones de un filete del glosofaringeo.Sobre el trayecto del glosofaríngeo, se encuentra el ganglio petroso que contiene neuronas gustativas; cada una de estas neuronas manda una dendrita a una célula gustativa, mientras el cilindro-eje se dirige hacia las capas ópticas y el cerebro.

Papilas fungiformes

Tienen la forma de un hongo, como su nombre indica, y se componen de una cabeza abultada, y de un pedicelo. Están diseminadas en toda la superficie de la lengua, especialmente delante de la V lingual, estas son muy visibles y tiene un color rojizo debido a los vasos sanguíneos que las riegan. Este tipo de papilas se estimulan más en la niñez y la ancianidad debido a que son receptoras del sabor dulce. Contienen corpúsculos gustativos, como las caliciformes y sirven para el gusto. Están inervadas por una rama del nervio facial, llamada cuerda del tímpano, que se pega al nervio lingual en la mayor parte de su trayecto.

Papilas filiformes y foliadas

Tiene forma cónica, cilíndrica y terminan por una corona de filamentos puntiagudos, estas variadas formas hace que se preste confusión a la hora de clasificar las papilas. Son receptoras del sabor ácido y salado; además tienen función térmica y táctil. Este tipo de papila se estimula más comúnmente en el periodo adulto. Están repartidas en toda la superficie de la lengua dispuestas en series paralelas que van oblicuamente del surco del medio de la lengua hasta los bordes. Están inervadas por el nervio lingual que se desprende de la rama inferior del trigémino y cuyas ramificaciones penetran en los corpúsculos de Krause visibles en los filamentos de las papilas.

Las sustancias ácidas o con un cierto contenido ácido reaccionan en la lengua dando esta sensación o gusto a ácido. No obstante, la intensidad del sabor ácido no se puede explicar por su acidez (pH); por ejemplo el ácido cítrico que existe en ciertos frutos como la naranja, el limón, etc., tiene un "sabor agrio" muy pronunciado y que no se puede explicar con fundamento en la cantidad de iones de hidrógeno o oxonio que produce. Otro ejemplo de la misma forma es el caso del vinagre, que está compuesto de ácido acético y que posee un sabor mucho más agrio de lo que se esperaría de la concentración de iones de hidrógeno que produce. Algunos compuestos como el amiloride pueden afectar y reducir el sabor ácido.[4] De hecho, el nombre de ácido justamente proviene de su sabor. La percepción de un sabor ácido induce a reacciones aversivas debido a que numerosos alimentos peligrosos o no comestibles poseen esta características. Esa aversión es considerada por muchos investigadores como una forma natural de defensa ante la ingesta eventual de venenos.[1] La familia de detectores TAS2R en las papilas gustativas de la lengua se dedican a la misión de detectar los sabores ácidos. Las papilas gustativas especialmente las papilas caliciformes son las mas voluminosas e importantes que hay en la lengua y son las encargados de recibir el estimulo gustativo "ácido y amargo"El mecanismo químico que afecta a la percepción de lo amargo es muy compleja, se sabe que en un gran número de casos, las sustancias que proporcionan amargor son sales inorgánicas de peso molecular alto. Investigadores de la Howard Hughes Medical Institute (HHMI) en la Universidad de California, San Diego y sus colegas de la National Institute of Dental and Craniofacial Research (NIDCR) han identificado en marzo de 2000 una nueva familia de genes que codifican proteínas que tienen funciones de recepción de sabores amargos.[3] La mayoría de los medicamentos poseen un sabor amargo: un ejemplo claro es la aspirina y la mayoría de los antibióticos.Se sabe que ciertos compuestos químicos tales como los aldehídos y las cetonas son percibidos por la lengua como sustancias dulces. Lo mismo se puede decir con las sustancias que poseen carbohidratos, se perciben con cierto grado de dulzura. La sacarosa (azúcar común) es el ejemplo prototípico de sustancia dulce, pero existen otras como la fructosa. Algunos aminoácidos se perciben dulces: los más dulces son la alanina, la glicina, y la serina. algunos aminoácidos se perciben en una mezcla de sabor amargo y dulce. Algunas especies producen glicósidos que son muchas veces más dulces que el azúcar. Un ejemplo claro es el ácido glicirrhízico que es un compuesto 30 veces más dulce que la sacarosa. Otro ejemplo es el steviósido exportado de América del Sur de la planta Stevia rebaudiana que puede llegar a ser 250 veces más dulce que la sacarosa. Otro edulcorante potente pueden ser ciertas proteínas como la Taumatina encontrado en África occidental, la Lisozima encontrada en los huevos de pollo. Los compuestos inorgánicos presentan propiedades de sabor dulce, un ejemplo es el cloruro de berilio (BeCl2) y el acetato de plomo (Pb(C2H3O2)2) que era ya empleada como edulcorante por los aristocráticos romanos, contribuyendo en gran medida al envenenamiento por plomo, se elaboraba el sapa que se hacía cociendo vino avinagrado en cacerolas de plomo. Muchos compuestos sintéticos se conocen como dulces, por ejemplo el cloroformo, el nitrobenzeno, el glicol. En 2005 se determinaron cinco sustancias sintéticas: sacarina, ciclamato, aspartamo, acesulfame potasio, sucralosa, alitame, y neotame. Algunas de estas sustancias fueron retiradas del mercado durante los años 1990s.[2] Algunos compuestos químicos como los polialcoholes poseen sabores dulces (por esta razón se denominan a veces como: alcoholes dulces), como puede ser el glicerol, el eritritol. Estos alcoholes aparecen en pequeñas cantidades en los vinos (sobre todo los tintos) y están asociados la síntesis que hace el hongo Botrytis cinerea'.

Por regla general se siente como 'salado' aquello que denominamos sales y percibimos más su sensación cuando son de bajo peso molecular, por el contrario las sales con alto peso molecular son principalmente amargas. De todas formas la sal más corriente en la alimentación humana el NaCl en disoluciones a baja concentración es percibida como dulce, mientras que a altas concentraciones es amargo, esto viene a representar un mecanismo complejo de detección sensorial e interpretación de 'lo salado'.[2] No todas las sales proporcionan un sabor salado, por ejemplo algunas sales de plomo son dulces. En algunas ocasiones se emplea el glutamato monosódico como sabor umami (bien cercano al salado).

Referencias

http://www.monografias.com/trabajos14/elgusto/elgusto.shtml

es.wikipedia.org/wiki/Gusto

www.scribd.com/doc/3448994/Sentido-del-gusto

Vision

La luz visible es una de las formas como se desplaza la energía. Las ondas de luz son el resultado de vibraciones de campos eléctricos y magnéticos, y es por esto que son una forma de radiación electromagnética (EM). La luz visible es tan sólo uno de los muchos tipos de radiación EM, y ocupa un pequeño rango de la totalidad del espectro electromagnético . Sin embargo, podemos percibir la luz directamente con nuestros ojos, y por la gran importancia que tiene para nosotros, elevamos la importancia de esta pequeña ventana en el espectro de rayos EM. Las ondas de luz tienen longitudes de onda entre 400 y 700 nanómetros (4 000 y 7 000 Å). A medida que el arcoiris se llena de matices, nuestros ojos perciben diferentes longitudes de ondas de luz. La luz roja tiene longitudes de onda relativamente largas, aproximadamente 700 nm (10-9 metros) de largo. La luz azul y la luz morada tienen ondas cortas, aproximadamente 400 nm. Las ondas más cortas vibran a mayores frecuencias, y tienen energías más elevadas. Las luz roja tiene una frecuencia aproximada de 430 terahertz, mientras que la frecuencia de la luz azul es de aproximadamente 750 terahertz. Los fotones rojos tienen aproximadamente 1.8 electrón-Volt(eV) de energía, mientras que cada fotón azul transmite aproximadamente 3.1 eV. Los vecinos de la luz visible en el espectro EM son la radiación infrarroja de un lado, y luz ultravioleta del otro lado. La radiación infrarroja tiene longitudes de ondas más largas que la luz roja, es por esto que oscila a una frecuencia menor y lleva consigo menor energía. La radiación ultravioleta tiene longitudes de ondas más cortas que la luz azul o violeta, por lo que oscila más rápidamente, y porta mayor cantidad de energía por protón que la luz visible. La luz viaja a la increíble velocidad de 299 792 458 kilometros por segundo (aproximadamente 186 282.4 millas por segundo). A esta increíble velocidad, ¡la luz podría girar más de siete veces alrededor de la Tierra en cada segundo!. La letra "c" minúscula se usa en las ecuaciones para representar la velocidad de la luz, como es el caso de la famosa relación entre energía y materia de Einstein: "E = mc2". Todas las formas de ondas electromagnéticas, incluyendo los rayos X y las ondas de radio , y todas las demás frecuencias a lo largo del espectro EM, también viajan a la velocidad de la luz. La luz viaja más rapidamente en el vacío, y se mueve más lentamente en materiales como agua o vídrio.

El ojo en su conjunto, llamado globo ocular, es una estructura esférica de aproximadamente 2,5 cm de diámetro con un marcado abombamiento sobre su superficie delantera. La parte exterior, o la cubierta, se compone de tres capas de tejido: la capa más externa o esclerótica tiene una función protectora, cubre unos cinco sextos de la superficie ocular y se prolonga en la parte anterior con la córnea transparente; la capa media o úvea tiene a su vez tres partes diferenciadas: la coroides —muy vascularizada, reviste las tres quintas partes posteriores del globo ocular— continúa con el cuerpo ciliar, formado por los procesos ciliares, y a continuación el iris, que se extiende por la parte frontal del ojo. La capa más interna es la retina, sensible a la luz.

La córnea es una membrana resistente, compuesta por cinco capas, a través de la cual la luz penetra en el interior del ojo. Por detrás, hay una cámara llena de un fluido claro y húmedo (el humor acuoso) que separa la córnea de la lente del cristalino. En sí misma, la lente es una esfera aplanada constituida por un gran número de fibras transparentes dispuestas en capas. Está conectada con el músculo ciliar, que tiene forma de anillo y la rodea mediante unos ligamentos. El músculo ciliar y los tejidos circundantes forman el cuerpo ciliar y esta estructura aplana o redondea la lente, cambiando su longitud focal. El iris es una estructura pigmentada suspendida entre la córnea y el cristalino y tiene una abertura circular en el centro, la pupila. El tamaño de la pupila depende de un músculo que rodea sus bordes, aumentando o disminuyendo cuando se contrae o se relaja, controlando la cantidad de luz que entra en el ojo.



Por detrás de la lente, el cuerpo principal del ojo está lleno de una sustancia transparente y gelatinosa (el humor vítreo) encerrado en un saco delgado que recibe el nombre de membrana hialoidea. La presión del humor vítreo mantiene distendido el globo ocular. La retina es una capa compleja compuesta sobre todo por células nerviosas. Las células receptoras sensibles a la luz se encuentran en su superficie exterior detrás de una capa de tejido pigmentado. Estas células tienen la forma de conos y bastones y están ordenadas como los fósforos de una caja. Situada detrás de la pupila, la retina tiene una pequeña mancha de color amarillo, llamada mácula lútea; en su centro se encuentra la fóvea central, la zona del ojo con mayor agudeza visual. La capa sensorial de la fóvea se compone sólo de células con forma de conos, mientras que en torno a ella también se encuentran células con forma de bastones. Según nos alejamos del área sensible, las células con forma de cono se vuelven más escasas y en los bordes exteriores de la retina sólo existen las células con forma de bastones. El nervio óptico entra en el globo ocular por debajo y algo inclinado hacia el lado interno de la fóvea central, originando en la retina una pequeña mancha redondeada llamada disco óptico. Esta estructura forma el punto ciego del ojo, ya que carece de células sensibles a la luz. El ojo humano es receptivo a la radiación electromagnética que denominamos luz visible y que notaremos como distribución espectral por L ( ), siendo la longitud de onda. Al intervalo de valores de que va de 350nm (nanometros) a 780nm lo llamaremos luz visible. La distribución de la sensibilidad del ojo a las distintas longitudes de onda tiene forma de campana con un valor máximo para los conos en torno a los 600 nm y un máximo para los bastones en torno a los 500 nm.

Los conos son células sensibles a la luz que se encuentran situadas en la retina de los vertebrados, en la llamada capa de conos y bastones. Reciben este nombre por su forma conoidea. Estas células son las responsables de la visión en colores. En la zona central de la retina (fóvea), la cantidad de conos es mayor, su número desciende a medida que nos acercamos a la perifería. En la especie humana y en muchos otros primates, existen tres tipos diferentes de conos, cada uno de ellos es sensible de forma selectiva a la luz de una longitud de onda determinada, verde, roja y azul. Esta sensibilidad especifica se debe a la presencia de unas sustancias llamadas opsinas. La eritropsina tiene mayor sensibilidad para las longitudes de onda largas de alrededor de 560 nanómetros (luz roja), la cloropsina para longitudes de onda medias de unos 530 nanómetros (luz verde) y por último la cianopsina con mayor sensibilidad para las longitudes de onda pequeñas de unos 430 nanómetros (luz azul). El cerebro interpreta los colores a partir de la razón de estimulación de los tres tipos de conos.

Existen mamíferos nocturnos que poseen solamente uno de estos pigmentos, mientras que algunas aves y reptiles tienen cuatro y son capaces de detectar la luz ultravioleta no visible para los humanos. Las señales generadas en los conos se transmiten en la retina a las células bipolares que conectan con las células ganglionares de donde parte el nervio óptico que envia la informacion al cerebro.Los bastones son células fotorreceptoras de la retina responsables de la visión en condiciones de baja luminosidad. Presentan una elevada sensibilidad a la luz aunque se saturan en condiciones de mucha luz y no detectan los colores. Se ubican en casi toda la retina exceptuando la fóvea. Contienen rodopsina, que es una proteína que presenta una mayor sensibilidad a las longitudes de onda cercanas a 500 nanómetros, es decir, a la luz verde azulada. Los bastones se conectan en grupo y responden a los estímulos que alcanzan un área general, pero no tienen capacidad para separar los pequeños detalles de la imagen visual. La diferente localización y estructura de estas células conduce a la división del campo visual del ojo en una pequeña región central de gran agudeza y una zona periférica de menor agudeza, pero con gran sensibilidad a la luz. Así, durante la noche, los objetos se pueden ver por la parte periférica de la retina cuando son invisibles para la fóvea central. Los bastones son más delgados que los conos, el diámetro de sus segmentos internos es de aproximadamente 2 micras. Los segmentos externos de los bastones están formados por discos membranosos aislados de la membrana plasmática, donde se encuentra la rodopsina. Estos discos están continuamente renovándose. Los discos antiguos se van desplazando hacia la zona del epitelio pigmentario, donde son fagocitados y convertidos en fagosomas durante el ciclo diurno, sobre todo al amanecer. Estas células son muy sensibles, capaces de detectar la energía de un sólo fotón y las responsables por tanto de que sea posible la visión nocturna. En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica que da lugar a que en la terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relación con la magnitud del potencial receptor. La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales). Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos típicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones físico-químicas que van a desencadenar el impulso de otras células nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio óptico, por fibras nerviosas de las células ganglionares. Sin lugar a equivocarnos, la fotoquímica de la visión es el mecanismo más complicado y preciso de los sentidos. Este complejo mecanismo lo estudiamos en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generación del potencial receptor y adaptación a la luz y oscuridad.Las teorías sobre la visión de los colores deben de explicar los hechos señalados. La más aceptada es la siguiente: Teoría de Young-Helmholtz. En los conos existirían tres sustancias químicas sensibles, una a la luz roja, otra a la verde y la tercera a la violeta. Esta sustancia se descompone y estimula ciertas fibras nerviosas que llevan sus impulsos a la corteza visual. La sensación de rojo, verde o violeta se debería a la estimulación de la sustancia correspondiente por la luz; la de los otros colores del espectro y la del blanco, por la estimulación de los tres receptores en grado variable; la del negro, por la falta de estimulación. Esta teoría explica bien algunos hechos: a) la ceguera a un color, que se debería a la falta de la sustancia correspondiente; b) la mezcla de colores, que se relacionaría con la estimulación de varias de ellas; c) las posimágenes positivas, que se explicarían por la continuación de la descomposición de la sustancia al cesar el estímulo, o las negativas, que derivarían de la disminución de una sustancia y de la persistencia de las otras dos, que se excitarían con los colores restantes al mirar la superficie blanca. Esta teoría tiene también algunas objeciones serias. Por ejemplo, no explica la visión del blanco y el gris en la periferia de la retina ni explica la visión del amarillo más allá de la zona del rojo y el verde, que son sus colores formadores. Finalmente no se comprende la ceguera total al color cuando hay visión conservada de los objetos.

Referencias

http://www.monografias.com/trabajos/sentidovista/sentidovista.shtml

es.wikipedia.org/wiki/Visión

www.paraqueestesbien.com/sintomas/.../comofunciona17.htm

Transporte a traves de membranas

La permeabilidad es la capacidad de un material para que un fluido lo atraviese sin alterar su estructura interna. Se afirma que un material es permeable si deja pasar a través de él una cantidad apreciable de fluido en un tiempo dado, e impermeable si la cantidad de fluido es despreciable.

La velocidad con la que el fluido atraviesa el material depende de tres factores básicos:

• la porosidad del material;
• la densidad del fluido considerado, afectada por su temperatura;
• la presión a que está sometido el fluido.

Para ser permeable, un material debe ser poroso, es decir, debe contener espacios vacíos o poros que le permitan absorber fluido. A su vez, tales espacios deben estar interconectados para que el fluido disponga de caminos para pasar a través del material.

Existen tres tipos de permeabilidad:

- Absoluta. - Efectiva. - Relativa.

La permeabilidad absoluta se define como la capacidad que tiene una roca de permitir el flujo de fluidos a través de sus poros interconectados, cuando el medio poroso se encuentra completamente saturado por un fluido.

Cuando más de una fase se encuentra presente en un medio poroso, la conductividad o capacidad que tiene una roca de permitir el flujo de cada una de las fases a través de dicho medio poroso se define como permeabilidad efectiva. La permeabilidad efectiva a una fase dada es menor que la permeabilidad absoluta y es función de la saturación de la fase.

La sumatoria de las permeabilidades efectivas siempre es menor que la permeabilidad absoluta, debido a las siguientes razones:

- Algunos canales que normalmente permiten el flujo cuando existe una sola fase, son bloqueados cuando dos o más fases se encuentran presentes en el medio poroso, por ello, el número total de canales que permiten el flujo se reduce y la capacidad que tiene la roca de permitir el flujo de fluidos es menor.

- La presencia de interfases entre los fluidos que saturan el medio poroso, implican la presencia de tensiones interfaciales y presiones capilares, por lo tanto se generan fuerzas que tienden a disminuir la velocidad de flujo de los fluidos a través del medio poroso.

La razón entre la permeabilidad efectiva y una permeabilidad base se define como permeabilidad relativa. Dependiendo del propósito con el que se desean utilizar las curvas de permeabilidad relativa, se pueden usar dos bases diferentes:

Ec. 2.19

Donde: Krx = Permeabilidad relativa de la fase x. Kx = Permeabilidad efectiva de la fase x. K = Permeabilidad absoluta. (K)Sx max = Permeabilidad efectiva de la fase x medida a la saturación máxima de dicha fase.

Debido a que la sumatoria de las permeabilidades efectivas no puede ser mayor que la permeabilidad absoluta, entonces la sumatoria de las permeabilidades relativas (que tienen como base la permeabilidad absoluta) no puede ser mayor que 1.

Los potenciales de membrana son cambios rápidos de polaridad a ambos lados de la membrana que separa dos disoluciones de diferente concentración, como la membrana celular que separa el interior y el exterior de una célula. Duran menos de 1 milisegundo. Cuando se habla de potenciales de membrana, se debería de hablar del "potencial de difusión" o "potencial de unión líquida". Dicha diferencia de potencial esta generada por una diferencia de concentración iónica a ambos lados de la membrana celular. Los potenciales de membrana son la base de la propagación del impulso nervioso.

El potencial de Nernst está definido como el nivel de potencial de difusión a través de una membrana que se opone directamente a la difusión neta de un ion en particular a través de la misma. Dicho potencial está en el interior de la membrana y se asume que el líquido extracelular se mantiene a un potencial eléctrico de cero voltios si la temperatura corporal es la adecuada (aproximadamente 37 °C).

*Ecuación de Nernst:

** La ecuación de Nernst calcula el potencial de Nernst en el hipotético caso que la membrana solo sea permeable a un ion univalente.

Dicho potencial viene determinado por el cociente de las concentraciones de un ion específico a ambos lados de la membrana. Como se sabe, los niveles de concentración iónica (Na, K, Cl) son diferentes dentro y fuera de la membrana (sin mencionar la acción dinámica de la bomba de sodio-potasio) y por tanto, puede haber mayor concentración de un ion en particular en un lado de dicha membrana.

Ejemplo: Veamos el caso del ión sodio, Na⁺, del que sabemos que es más abundante en el líquido extracelular. Si se incrementa la concentración de dicho ion, mayor será la tendencia a difundir dentro de la célula, entonces, mayor será el potencial de Nernst necesario para impedir la difusión neta adicional. Siendo así directamente proporcional a la concentración de dicho ion.

Termodinámicamente, el flujo de sustancias de un compartimento a otro puede realizarse a favor o en contra de un gradiente, ya sea de concentración, o electroquímico. Si el intercambio de sustancias se realiza a favor del gradiente, esto es, en el sentido de los potenciales decrecientes, el requerimiento de energía externo al sistema es nulo; si, en cambio, el transporte se hace en contra del gradiente, se requiere el aporte de energía, energía metabólica en nuestro caso Por ejemplo, un mecanismo químico de separación clásico que no requiere un aporte de energía externo es la diálisis: en ella, una membrana semipermeable separa dos soluciones que difieren en la concentración de un mismo soluto. Si la membrana permite el paso de agua pero no el del soluto, sucede que el agua fluye hacia el compartimento más concentrado en soluto, a fin de establecer un equilibrio en el cual la energía del sistema sea mínima. Para que suceda este flujo, puesto que el agua se desplaza de un lugar muy concentrado a uno muy diluido en disolvente (en cuanto a soluto, se da la situación opuesta), y, por ello, lo hace a favor de gradiente, no se requiere un aporte de energía externo.

La naturaleza de las membranas biológicas, especialmente la de sus lípidos, es anfipática, lo que se traduce en que forman una bicapa que alberga una parte interna hidrofóbica y una externa hidrofílica, permite que surja una posibilidad de transporte, la difusión simple o difusión pasiva, que consiste en la difusión de sustancias a su través sin gasto de energía metabólica y sin ayuda de proteínas transportadoras. En el caso de que la sustancia a transportar posea una carga neta, difundirá no sólo en respuesta a un gradiente de concentración, sino también al potencial de membrana, esto es, al gradiente electroquímico.

Difusión simple

Como se mencionó anteriormente, la difusión pasiva es un fenómeno espontáneo puesto que suceden incrementando la entropía del sistema, y disminuyendo la energía libre No requiere de la intervención de proteínas de membrana, pero sí de las características de la sustancia a transportar y de la naturaleza de la bicapa. Para el caso de una membrana fosfolipídica pura, la velocidad de difusión de una sustancia depende de su:

• gradiente de concentración,
• hidrofobicidad,
• tamaño,
• carga, si la molécula posee carga neta.

Estos factores afectan de diversa manera a la velocidad de difusión pasiva:

• a mayor gradiente de concentración, mayor velocidad de difusión,
• a mayor hidrofobicidad, esto es, mayor coeficiente de partición, mayor solubilidad en lípido y por tanto mayor velocidad de difusión,
• a mayor tamaño, menor velocidad de difusión,
• dado un potencial de membrana, es decir, la diferencia de potencial entre la cara exoplasmática y la endoplasmática de la membrana, y un gradiente de concentración se define un gradiente electroquímico que determina las direcciones de transporte energéticamente favorables de una molécula cargada, dependiendo de la naturaleza de ésta y del signo del potencial, si bien la mayor parte de las células animales poseen carga negativa en su exterior

La difusión simple a través de la membrana lipídica muestra una cinética de no saturación, esto es, que, puesto que la tasa neta de entrada está determinada sólo por la diferencia en el número de moléculas a cada lado de la membrana, la entrada aumenta en proporción a la concentración de soluto en el fluido extracelular. Esta característica distingue la difusión simple de los mecanismos de penetración por canales de transporte mediado

Difusión facilitada

Bajo el mismo principio termodinámico que en el caso de la difusión simple, es decir, que el soluto a transportar lo hace a favor de gradiente, la difusión facilitada opera de modo similar, pero está facilitada por la existencia de proteínas canal, que son las que facilitan el transporte de, en este caso, agua o algunos iones y moléculas hidrófilas. Estas proteínas integrales de membrana conforman estructuras en forma de poro inmersas en la bicapa, que dejan un canal interno hidrofílico que permite el paso de moléculas altamente lipófobas como las mencionadas anteriormente. La apertura de este canal interno puede ser constitutiva, es decir, continua y desregulada, en los canales no regulados, o bien puede requerir una señal que medie su apertura o cierre: es el caso de los canales regulados.

Transporte activo y cotransporte

En él se efectúa un transporte en contra del gradiente de concentración o electroquímico y, para ello, las proteínas transportadoras implicadas consumen energía metabólica (comúnmente adenosín trifosfato). La hidrólisis del compuesto que actúa como moneda energética puede ser muy evidente, como en el caso de los transportadores que son ATPasas, o puede tener un origen indirecto: por ejemplo, los cotransportadores emplean gradientes de determinados solutos para impulsar el transporte de un determinado compuesto en contra de su gradiente, a costa de la disipación del primer gradiente mencionado. Pudiera parecer que en este caso no interviene un gasto energético, pero no es así puesto que el establecimiento del gradiente de la sustancia transportada colateralmente al compuesto objetivo ha requerido de la hidrólisis de ATP en su generación mediante unos determinados tipos de proteínas denominados bombas. Por ello, se define transporte activo primario como aquél que hidroliza ATP de forma directa para transportar el compuesto en cuestión, y transporte activo secundario como aquél que utiliza la energía almacenada en un gradiente electroquímico.

El descubrimiento de la existencia de este tipo de transportadores se produjo al estudiar cinéticamente la transferencia de moléculas a través de las membranas: para algunos solutos, se observó que la velocidad de entrada alcanza una meseta a partir de cierta concentración externa a partir de la cual no se produce un incremento significativo de velocidad de captación, esto es, surge una respuesta tipo curva logística. Se interpretó que el transporte aquí se produce por la formación de un complejo sustrato-transportador, conceptualmente idéntico al complejo enzima-sustrato de la cinética enzimática. Por ello, cada proteína transportadora posee una constante de afinidad por el soluto que es igual a la concentración del soluto cuando la velocidad de transporte es la mitad de su valor máximo (equivaldría, para el caso de un enzima, a la constante de Michaelis-Menten).

Algunos rasgos importantes del transporte activo, además de su capacidad de intervenir aun en contra de gradiente, su cinética y el empleo de ATP, son: su elevado grado de selectividad y su facilidad de inhibición farmacológica selectiva

Transportadores

Un transportador puede movilizar diversos iones y moléculas; según la direccionalidad, se distinguen:

• antiportadores: aquéllos que transportan un tipo de molécula en contra de su gradiente al mismo tiempo que desplazan uno o más iones diferentes a favor del suyo, siendo ambos gradientes contrapuestos,
• simportadores: los que desplazan el compuesto a transportar en contra de su gradiente acoplando este trasiego al desplazamiento de uno o más iones diferentes a favor del suyo, que, en este caso, es equivalente al de la molécula a transportar.

Ambos reciben el nombre de contransportadores.

Bombas

Una bomba es una proteína que hidroliza ATP para transportar a través de una membrana un determinado soluto a fin de generar un gradiente electroquímico que confiera unas características de potencial a ésta. Dicho gradiente posee un interés por sí mismo para la definición del estado de la célula, como es el potencial de Nernst, pero interviene activamente en el transporte de sustancias a través de la membrana, que es el tema aquí tratado, puesto que aporta un aumento de entropía al sistema en caso de cotransporte de sustancias que se encuentran en trasiego en contra de su gradiente.

Una de las bombas de mayor relevancia en células animales es la bomba sodio-potasio, que opera mediante el mecanismo siguiente:

1. unión de tres Na⁺ a sus sitios activos.
2. fosforilación de la cara citoplasmática de la bomba que induce a un cambio de conformación en la proteína. Esta fosforilación se produce por la transferencia del grupo terminal del ATP a un residuo de ácido aspártico de la proteína.
3. el cambio de conformación hace que el Na⁺ sea liberado al exterior.
4. una vez liberado el Na⁺, se unen dos moléculas de K⁺ a sus respectivos sitios de unión de la cara extracelular de la proteína.
5. la proteína se desfosforila produciéndose un cambio conformacional de esta, lo que produce una transferencia de los iones de K⁺ al citosol.

Referencias

es.wikipedia.org/wiki/Transporte_de_membrana

www.uam.es/angeluis.villalon/cyta/fisiologiacyta3.pdf

www.biologia.edu.ar/.../membrana/ppal.htm

Fotobiologia

La fotoquímica es el estudio de las transformaciones químicas provocadas o catalizadas por la emisión o absorción de luz visible o radiación ultravioleta. Una molécula en su estado fundamental (no excitada) puede absorber un quantum de energía lumínica, esto produce una transición electrónica y la molécula pasa a un estado de mayor energía o estado excitado. Una molécula excitada es más reactiva que una molécula en su estado fundamental.

El fenómeno fotoquímico precisa de fases principales:

1. Recepción de la energía luminosa
2. Reacción química propiamente dicha.

Según se opere con una sustancia única o con un sistema de varios cuerpos en presencia, se realizará, bien una descomposición de la sustancia en sus elementos (fotólisis), bien una combinación de varios cuerpos en uno solo (fotosíntesis).

Leyes fundamentales.

1. Ley de absorción de Grotthus-Draper: Una radiación no puede provocar acción química más que si es absorbida por un cuerpo (o un sistema de cuerpos); si no, no puede haber transmisión de energía luminosa.

Es conveniente señalar que las radiaciones que constituyen el color de un cuerpo son justamente las no absorbidas. No tienen, por lo tanto, efecto sobre el mismo. Por el contrario las radiaciones complementarias de éste color son absorbidas y son susceptibles de acción. Por ejemplo, una sustancia de color verde emite el verde pero absorbe el rojo y el azul. No podrá ser descompuesta más que por estos dos últimos colores.

2. Ley energética: Para que una radiación luminosa actúe eficazmente, debe poseer una energía, por lo menos, igual a la necesaria para la transformación química.

Se sabe que la radiaciones poseen tanta más energía cuanto más cortas sean sus longitudes de onda (o más elevadas sean sus frecuencias). La energía transportada por un fotón viene dada por la expresión:

( c= velocidad de la luz)

en la que h es la constante de Plank, igual a 6,55x10-27 ergios.

3. Ley de la equivalencia fotoquímica (o ley de Einstein): A cada fotón absorbido, corresponde una molécula descompuesta o combinada.

Se sobreentiende que los fotones activos satisfacen la ley energética precedente.

Según esto se comprueba que prácticamente el número de fotones activos absorbidos en una reacción química, corresponde raramente al número de moléculas descompuestas con el número de fotones absorbidos,

se obtiene un rendimiento cuántico que varía entre amplios límites, de 0,1 a 1000 (y más). Sólo algunas reacciones tienen un rendimiento teórico igual a la unidad.

A pesar de estas contradicciones, no se puede poner en duda la validez de la ley de Einstein, y la razón de las variaciones experimentales es simple:

a) Cuando la reacción química exige una aportación de energía (reacción endotérmica), como en el caso de los haluros de plata, r es todo lo más igual a 1. En general es más pequeño, como en la descomposición fotoquímica del clorhídrico gas, pues esta reacción es reversible.

Para descomponer el amoníaco NH3 en nitrógeno e hidrógeno, por los rayos ultravioletas, son precisos cuatro fotones por molécula (= 0,25.).

Según la longitud de onda, se puede modificar el equilibrio fotoquímica a un sentido u otro. Así, en la reacción reversible

ácido maléico ácido fumárico

donde con el ultravioleta = 313 mm existe 44 % de ácido maleico y 56 % de ácido fumárico, mientras que con una onda más corta = 200 mm, el ácido maleico se regenera, con un 75 % de ácido maleico y 25 % de ácido fumárico. En el primer caso, el rendimiento cuántico es de 0,03 mientras que se eleva a 0,1, por la reacción inversa.

b) Cuando las radiaciones absorbidas provocan primero una activación de la molécula, que reacciona a continuación sobre una segunda molécula neutra para dar productos de descomposición, según el esquema siguiente:

AB + hv = (AB)

(AB) + AB = 2A + 2B

el rendimiento cuántico es casi igual a 2.

La luz representa uno de los factores más heterogéneos, espacial y temporalmente, de entre los que afectan a las plantas. La luz, por su naturaleza energética, representa además un factor de riesgo añadido en las plantas que la requieren para el proceso fotosintético. Mientras mantienen unos pigmentos como principales responsables de la absorción energética (clorofilas) también han desarrollado otros mecanismos en los que se ven involucrados pigmentos accesorios para disipar de forma no dañina el exceso de energía absorbida en caso necesario. La acción individual o conjunta de diferentes factores de estrés ambiental unidos a la acción de la luz solar pueden poner a prueba la capacidad de resistencia y adaptación de las plantas a un medio determinado. No obstante las especies vegetales no responden de una forma homogénea aun ocupando el mismo espacio y estando sometidas al mismo estrés. Es precisamente esta heterogeneidad del comportamiento ecológico de las plantas sometidas a estrés el que puede tener un importantísimo significado en la descripción de la complejidad funcional de los ecosistemas mediterráneos e incluso ayudar a entender los cambios futuros.

La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que median reacciones bioquímicas que producen adenosina trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP.

La misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Dicho gradiente electroquímico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que favorecen en último caso la translocación de protones que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:

• Un flujo de electrones desde sustancias individuales.
• Un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la translocación de protones en contra de gradiente, por lo que energéticamente estamos hablando de un proceso desfavorable.
• Un uso de ese gradiente electroquímico para la formación de ATP mediante un proceso favorable desde un punto de vista energético.

Creación de oxígeno. Las cianobacterias son las antecesoras de los cloroplastos celulares de los vegetales. En la fotosíntesis, gracias a la energía aportada por la luz solar, se unen el dióxido de carbono y el agua para formar azúcares. Como producto de desecho, se arroja oxígeno a la atmósfera.
En la respiración, por el contrario, se queman azúcares en las mitocondrias celulares, aportando la energía necesaria para las funciones vitales. En esa combustión se consume oxígeno atmosférico y se arrojan, como productos de desecho, dióxido de carbono y agua.

Referencias:

es.wikipedia.org/wiki/Fotoquímica

www.efpu.org.ar/esp/LaFotobiologia.htm

es.wikipedia.org/wiki/Fotobiología

Bioenergetica mitocondrial

La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, de forma muy semejante como ocurre en la mitocondria. El transporte de electrones en la cadena transportadora de la membrana tilacoidal produce el bombeo. La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, de forma muy semejante como ocurre en la mitocondria. El transporte de electrones en la cadena transportadora de la membrana tilacoidal produce el bombeo de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal a nivel del complejo citocromo b6 - f , lo que genera un gradiente electroquímico. El flujo de protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal hasta el estroma, a través del canal de protones de la ATP - sintasa, activa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.

Los electrones se emplean para reducir el NADP+ a NADPH. El ATP y el NADPH producidos de esta forma pueden utilizarse en la fase oscura para las reacciones de síntesis, en las que se reducen moléculas sencillas, como el CO2, para formar glúcidos.
Un gradiente electroquímico es una variación espacial tanto del potencial eléctrico como de la concentración de sustancia a través de una membrana. Ambos componentes son frecuentemente debidos a los gradientes iónicos (especialmente gradientes de protones), y de ellos puede resultar un tipo de energía potencial disponible para la realización de las distintas actividades celulares. Esto puede ser calculado como una medida termodinámica y combina los conceptos de energía almacenada en forma de potencial químico (que representa el gradiente de concentración de un ión a través de una membrana celular) y la energía electrostática, (lo que explica la tendencia de un ión a moverse en relación al potencial de membrana).
l potencial electroquímico es importante en la química electroanalítica y en la industria, en la cual tiene diversas aplicaciones (baterías, pilas de combustible…). Constituye una de las muchas maneras de intercambio de energía potencial en las cuales la energía se conserva.

En los procesos biológicos, la dirección de los movimientos iónicos realizados por difusión o transporte activo a través de una membrana está determinada por el gradiente electroquímico. En las mitocondrias y los cloroplastos, los gradientes de protones se utilizan para generar un potencial quimiosmótico (que es también conocido como fuerza motriz protónica). Esta energía potencial es utilizada para la síntesis de ATP a través de la fosforilación oxidativa.

Un gradiente electroquímico esta constituido por dos componentes. En primer lugar, el componente eléctrico, el cual se origina debido a la diferencia de cargas a través de la membrana lipídica. En segundo lugar, el componente químico es debido a la diferencia de concentración de iones a ambos lados de la membrana. La combinación de estos dos factores determina la favorable dirección termodinámica para el movimiento de un ión a través de la membrana.

El gradiente electroquímico es análogo a la presión hidrostática a través de una presa hidroeléctrica. Proteínas de transporte de membrana, tales como la bomba de sodio-potasio, son equivalentes a las turbinas que convierten la energía potencial del agua en otras formas de energía física o química y los iones que atraviesan la membrana son equivalentes al agua que termina en la parte inferior de la presa. Además, la energía puede ser utilizada para bombear el agua hasta el lago que se encuentra encima de la presa. De modo similar, la energía química de las células puede ser utilizada para crear gradientes electroquímicos.

Cadena transportadora de electrones (CTE)

Es un sistema multienzimático ligado a membrana que transfiere electrones desde moléculas orgánicas al oxígeno.

La CTE comprende dos procesos:

1. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de proteínas transportador ("carrier") a otro.
2. Los protones son translocados a través de la membrana, estos significa que son pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto construye un gradiente de protones. El oxígeno es el ace ptor terminal del electrón, combinándose con electrones e iones H+para producir agua.

Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3 grandes complejos proteicos con moléculas trasnportadoressa y sus enzimas correspondientes, un componente no proteico: UBIQUINONA (Q) que están embebidos en la membrana y una pequeña proteína llamada citocromo c que es periférica y se ubica en el espacio intermembrana, pero afdosado laxamente a la memb. interna.

En el animación superior se muestra como el NADH transfiere iones H+ y electrones dentro de la cadena transportadora de electrones.

La secuencia de eventos:

1. Pasa los electrones a través de el 1º complejo (NADH-Q reductasa) hasta la ubiquinona, los iones H+ traspasan la membrana hacia el espacio intermembrana.
2. 
   
3. el 2º complejo (citocromo c reductasa) trasnsfiere electrones desde la Q a el citocromo c, generando un nuevo bombeo de protones al exterior.
4. el 3º complejo es una citocromo c oxidasa, pasa los e- del citocromo c al oxígeno, el oxígeno reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y forma H2O.

Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el NADH o el FADH, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxígeno-reductasa) y se "pegan" al oxígeno.

La fosforilación oxidativa es una ruta metabólica que utiliza energía liberada por la oxidación de nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). Aunque las diversas formas de vida utilizan una gran variedad de nutrientes, casi todas realizan la fosforilación oxidativa para producir ATP, la molécula que provee de energía al metabolismo. Esta ruta es tan ubicua, debido a que es una forma altamente eficaz de liberación de energía, en comparación con los procesos alternativos de fermentación, como la glucólisis anaeróbica.

Durante la fosforilación oxidativa, los electrones son transferidos desde un donante de electrones a un aceptor de electrones, como el oxígeno, a través de reacciones redox. Estas reacciones liberan energía, la cual es utilizada para producir ATP. En eucariotas, estas reacciones redox son llevadas a cabo en las mitocondrias por una serie de complejos de proteínas, mientras que en los procariotas, estas proteínas se encuentra n ubicadas en la membrana interna de la célula. Estos grupos relacionados de enzimas son llamados cadena de transporte de electrones. En eucariotas, están involucrados cinco complejos de proteínas, mientras que en procariotas se presentan muchas enzimas diferentes, utilizando una variedad de donantes y aceptores de electrones. La energía liberada por estos electrones desplazándose a través de la cadena de transporte de electrones es utilizada para transportar protones a través de la membrana interna mitocondrial, en un proceso llamado quimiosmosis. Esto genera energía potencial bajo la forma de un gradiente de pH y un potencial eléctrico a través de la membrana. El almacenamiento de energía es aprovechado permitiendo que los protones fluyan de regreso a la membrana a favor del gradiente, a través de la enzima ATP sintasa. La enzima utiliza esta energía para generar ATP desde el adenosín difosfato (ADP), en una reacción de fosforilación. Esta reacción es llevada a cabo por el flujo de protones, que provoca la rotación de una parte de la enzima.

Aunque la fosforilación oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce especies reactivas del oxígeno tales como superóxido y peróxido de hidrógeno, lo que lleva a la propagación de radicales libres, provocando daño celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. Las enzimas que llevan a cabo esta ruta metabólica son blanco de muchas drogas y productos tóxicos que inhiben su actividad.

Es la síntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la acción de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formación de ATP a partir de la reacción de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energético de la fosforilación al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxígeno en las mitocondrias.
ADP + Pi + cloroplastos + luz à ATP Pi = fosfato inorgánico.
H₂O + NADP⁺ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz à ½ O₂ + NADPH + H⁺ + ATP + H₂ O

La molécula de H₂ O del lado izquierdo de la ecuación, cede los dos electrones necesarios para la reducción del NADP+ y el átomo de oxígeno que se libera en forma de ½ O₂. La molécula de H2O del lado derecho de la ecuación procede de la formación de ATP a partir de la reacción de ADP + Pi.En la membrana tilacoidal como resultado de la fotólisis del agua y de la oxidación de la plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones ( H+ ); que originan un fuerte gradiente de concentración de protones( H+ ) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a través de la membrana es responsable de la síntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la síntesis de ATP al transporte de electrones y protones a través de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porción esférica ( cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP.

El flujo cíclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes y bacterias fotosintéticas primitivas. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las células pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroquímico que culmina con la síntesis de ATP a partir de ADP +Pi.
Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son aerobias facultativas; ya que pueden crecer en ausencia de oxígeno. Los pigmentos púrpuras conocidos como retinal (pigmento encontrado en el ojo humano) funcionan como las clorofilas . La bacteriorodopsina es un complejo formado por retinal y proteínas de la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones que activa una bomba ADP-ATP, que produce ATP en presencia de la luz, pero en ausencia de clorofila. Este comportamiento ayuda a sustentar la universalidad de la teoría quimio-osmótica de Mitchell, en la función de sintetizar ATP.

El uso de inhibidores de la cadena ha permitido trazar el paso de los electrones a través de la cadena y determinar el punto de entrada de diversos sustratos. La velocidad a la cual el oxígeno es consumido por una suspensión de mitocondrias es una medida del funcionamiento de la cadena de transporte de electrones. La velocidad puede ser medida mediante un electrodo de oxígeno.

Gran parte del conocimiento de la función mitocondrial ha resultado de estudios con compuestos tóxicos. Inhibidores específicos se han usado para distinguir el sistema de transporte de electrones del sistema de fosforilación oxidativa, y ha ayudado a definir la secuencia de los transportadores redox en la cadena. Si la cadena se bloquea en un punto, todos los transportadores anteriores quedan más reducidos, y los posteriores más oxidados.

Hay seis tipos de venenos que afectan la función mitocondrial:

1. Inhibidores de la cadena que bloquean la cadena respiratoria.

La rotenona, toxina de una planta, utilizada por indios amazónicos como veneno, también ha sido usada como insecticida.

2. Inhibidores de la fosforilación oxidativa, venenos que inhiben la ATP-sintasa.

La oligomicina, un antibiótico producido por Streptomyces, inhibe a la ATPasa al unirse a la subunidad Fo e interferir en el transporte de H+ a través de Fo, inhibe por lo tanto la síntesis de ATP. Diciclohexilcarbodiimida (DCCD), un reactivo soluble en lípidos, también inhibe el transporte de protones por Fo al reaccionar con un residuo de glutámico en una de las subunidades de Fo de mamíferos. En estas condiciones el gradiente de protones que se produce es mayor que lo normal, sin embargo la energía potencial de éste no puede ser utilizada para producir ATP.

3. Venenos que hacen permeable la membrana mitocondrial interna a los protones. Estos agentes eliminan la relación obligada entre la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa que se observa en mitocondria intacto. Estos venenos, como el 2,4 dinitrofenol (DNP), el carbonilcianuro-p-trifluorometoxi-hidrazona (FCCP) y el carbonilcianuro-m-clorofenilhidrazona (CCCP) desacoplan la fosforilación oxidativa de la cadena respiratoria, se conocen como agentes desacopladores.

4. Inhibidores de transporte (atractalósido) que previenen ya sea la salida del ATP o la entrada de material combustible a través de la membrana mitocondrial interna.

5. Ionósforos (valinomicina, nigericina)

que permiten el paso a través de la membrana a compuestos que normalmente están impedidos.

6. Inhibidores del ciclo de Krebs (arsenito) que bloquean una o más enzimas del ciclo de Krebs.

El Genoma mitocondrial, también llamado ADN mitocondrial, es el material genético de las mitocondrias, los orgánulos que generan energía para la célula. El ADN mitocondrial se reproduce por sí mismo semi-autónomamente cuando la célula eucariota se divide. El ADN mitocondrial fue descubierto por Margit M. K. Nass y Sylvan Nass utilizando microscopia electronica y un marcador sensitivo al ADN mitocondrial.[1] Evolutivamente el ADN mitocondrial y el ADN nuclear descienden de genomas circulares pertenecientes a bacterias, que fueron englobadas por un antiguo ancestro de las células eucarióticas.
Este ADN, al igual que los ADN bacterianos, es una molécula bicatenaria, circular, cerrada, sin extremos. En los seres humanos tiene un tamaño de 16.569 pares de bases, conteniendo un pequeño número de genes, distribuidos entre la cadena H y la cadena L. Cada mitocondria contiene entre 2 y 10 copias de la molécula de ADN. En él están codificados dos ARN ribosómicos, 22 ARN de transferencia y 13 proteínas que participan en la fosforilación oxidativa. Estos genes mitocondriales son: genes de ARNtsgenes de ARNrsgenes de ARNms, codificando para diversas proteínas y los ribosomas ; plaquetas; globulos blancos; pancreas; axilias El número de genes en el ADN mitocondrial es de 37,[2] frente a los 20.000 - 25.000 genes del ADN cromosómico nuclear humano. Otra característica importante del ADN mitocondrial es que no se recombina. Ello implica que los únicos cambios que haya podido haber en el ADN mitocondrial se deben exclusivamente a mutaciones a lo largo de multitud de generaciones. Los cálculos estadísticos que se han realizado informan que, en los mamíferos y en concreto en el hombre, cada 10.000 años aproximadamente surge una mutación en una de las bases del ADN mitocondrial (esto no es del todo cierto, aunque sí lo es para el fragmento que más mutaciones sufre, que consta de unos 500 pares de bases). Es decir, la diferencia entre una mujer que hubiera nacido hace 40.000 años y un descendiente directo por vía materna que viviera en la actualidad sería por término medio de 4 bases. De hecho, un estudio realizado en los ADN mitocondriales de los europeos (Bryan Sykes) asegura que todos los europeos provienen de siete mujeres, las siete hijas de Eva. La más antigua habría vivido hace 45.000 años y la más moderna hace unos 15.000 años. La Eva mitocondrial, la antepasada común más moderna de todos los seres humanos que hay en el mundo, se remontaría de este modo a unos 150.000 años.

Este tipo de enfermedad hereditaria es relativamente infrecuente. Es causada por mutaciones en el ADN mitocondrial, no cromosómico. La enfermedad mitocondrial tiene diferentes síntomas que pueden afectar a diferentes partes del cuerpo. Las mitocondrias tienen su propio ADN. En los últimos años se ha demostrado que más de 20 trastornos hereditarios resultan de las mutaciones en el ADN de las mitocondrias. Dado que las mitocondrias provienen sólo del óvulo son heredadas exclusivamente de la madre. Una persona con un trastorno mitocondrial puede presentar patrones de herencia materna (solo los individuos relacionados por un pariente materno están en riesgo). Los hombres no transmiten la enfermedad a sus hijos.

Reacciones de Oxido y Reduccion

Un gran número de reacciones químicas transcurre con la pérdida formal de electrones de un átomo y la ganancia de ellos por otro. La ganancia de electrones recibe el nombre de reducción y la pérdida de electrones oxidación. El proceso global se denomina oxido-reducción o reacción redox. La especie que suministra electrones es el agente reductor (especie que se oxida) y la que los gana es el agente oxidante (especie que se reduce). Estos hechos muestran que las reacciones redox se asemejan a las ácido-base según la definición de Brönsted, pero en lugar de transferirse protones desde un ácido a una base, en el caso de la oxido-reducción se transfieren electrones desde el agente reductor al oxidante.

Una reacción redox se puede considerar como la suma de dos semirreacciones:

2H+ (ac) + 2e- → H2 (g)	Semirreacción de reducción
Zn(s) → Zn2+ (ac) + 2e-	Semirreacción de oxidación
Zn(s) + 2H+ (ac) → H2 (g) + Zn2+ (ac)	Reacción redox

Esta separación es conceptual y no corresponde a una separación real de los dos procesos. Las especies oxidadas y reducidas de una semirreacción forman un par redox. El par se escribe colocando en primer lugar la especie oxidada y, a continuación, la especie reducida: H⁺/H₂ y Zn²⁺/Zn.

Las reacciones de reducción-oxidación (también conocidas como reacciones redox) son las reacciones de transferencia de electrones. Esta transferencia se produce entre un conjunto de elementos químicos, uno oxidante y uno reductor (una forma reducida y una forma oxidada respectivamente).

Para que exista una reacción redox, en el sistema debe haber un elemento que ceda electrones y otro que los acepte:

• El agente reductor es aquel elemento químico que suministra electrones de su estructura química al medio, aumentando su estado de oxidación, es decir; oxidándose.
• El agente oxidante es el elemento químico que tiende a captar esos electrones, quedando con un estado de oxidación inferior al que tenía, es decir; reducido.

Cuando un elemento químico reductor cede electrones al medio se convierte en un elemento oxidado, y la relación que guarda con su precursor queda establecida mediante lo que se llama un par redox. Análogamente, se dice que cuando un elemento químico capta electrones del medio se convierte en un elemento reducido, e igualmente forma un par redox con su precursor reducido.

Potencial Redox: (Una reacción de oxidación-reducción (redox ), es aquella en la cual ocurre una transferencia de electrones.)

Para que se produzca una corriente eléctrica es necesario que se establezca una diferencia de potencial entre los dos electrodos de una pila galvánica. A cada uno de los pares redox conformados a partir de las correspondientes reacciones de oxidorreducción, se le asigna un determinado potencial, el potencial redox, a partir del cual puede obtenerse una medida de la fuerza oxidante o reductora de una sustancia. No es posible, sin embargo, efectuar medidas aisladas de los potenciales de los pares. Dado que solamente pueden medirse diferencias de potencial, debe determinarse de forma arbitraria el punto cero de la escala de potenciales. Para ello se considera el denominado electrodo normal de hidrógeno, que responde a la siguiente definición: El electrodo o semielemento normal de hidrógeno esta formado por una disolución de HCI 1M, con H+ 1M, a través de la cual pasa una corriente de hidrogeno gaseoso y en la que se halla sumergido un electrodo de platino. En este sistema redox se establece el par:

2H+ + 2e- H2 (Polo Positivo)

H2 2H+ + 2e- (Polo Negativo)

Según el sistema de representación de las pilas galvánicas, el electrodo normal de hidrogeno será:

(Pt) H2 / H+ (1M)

A este electrodo se le da un valor arbitrario de cero voltios. La medida del potencial o fuerza electromotriz de un par redox cualquiera frente al electrodo normal de hidrogeno permite establecer una escala relativa de potenciales.

El desarrollo de las reacciones de oxidación y reducción se ha establecido por convención que los electrodos negativos son aquellos en que los que se produce un desprendimiento de electrones, es decir, una oxidación. Así pues, el potencial de los pares en el que el reductor sea mas fuerte que el hidrogeno tomara signo negativo y el de aquellos pares cuyos oxidantes sean mas fuertes que el ion H+ , será de signo positivo. Para poder establecer comparaciones entre los diversos pares se define el potencial de un elemento en una disolución 1M de sus iones, al que se denomina potencia normal E°.

Los radicales libres son átomos o grupos de átomos que tienen un electrón(e-) desapareado en capacidad de aparearse, por lo que son muy reactivos.
Estos radicales recorren nuestro organismo intentando robar un electrón de las moléculas estables, con el fin de alcanzar su estabilidad electroquímica.
Una vez que el radical libre ha conseguido robar el electrón que necesita para aparear su electrón libre, la molécula estable que se lo cede se convierte a su vez en un radical libre, por quedar con un electrón desapareado, iniciándose así una verdadera reacción en cadena que destruye nuestras células.

Referencias

es.wikipedia.org/wiki/Reducción-oxidación

www.uia.mx/campus/publicaciones/.../pdf/7reaccionesredox.pdf

es.wikipedia.org/wiki/Equilibrio_redox

El ATP

El adenosín trifosfato (ATP), es la moneda energética de los seres vivos. Para poder ser sintetizado, los organismos requieren oxidar los sustratos energéticos de la dieta, proteínas, grasas y carbohidratos. Inicialmente estas sustancias tienen vías metabólicas separadas hasta alcanzar en su degradación un metabolito común que es el acetil CoA. A partir de este punto entran al ciclo de Krebs, con producción de CO2 e hidrogeniones, estos últimos se transportan por óxido reducción a la cadena respiratoria donde se formará agua endógena y ATP. Para lograr esta oxidación de los sustratos con alta producción de energía, es indispensable el oxígeno que actúa como comburente en las reacciones.

El trifosfato de adenosina o adenosín trifosfato (ATP, del inglés adenosine triphosphate) es un nucleótido fundamental en la obtención de energía celular. Está formado por una base nitrogenada (adenina) unida al carbono 1 de un azúcar de tipo pentosa, la ribosa, que en su carbono 5 tiene enlazados tres grupos fosfato. Se encuentra incorporada en los ácidos nucleicos.

I.- Fosforilación a nivel de sustrato: fosforilación de ADP. Asociada a la fracción soluble de la célula. No requiere O2.

II.- Fosforilación oxidativa: se sintetiza mucho más ATP. Síntesis ATP relacionada con la formación de un compuesto fosforilado con potencial de transferencia de grupos fosfato mucho mayor que el ATP para poder cederlo al ADP. Hay mucho compuestos fosforilados pero pocos que puedan cederlo. Estas moléculas se forman como intermediarios de las reacciones metabólicas.

En la reacción de oxidación de aldehído a ácido durante la degradación de la glucosa, con δ G grande, el gliceraldehído-3-fosfato por tanto se transforma en 3-fosfoglicerato. Para acoplar la síntesis de ATP se divide la reacción en dos etapas con la formación de un intermediario, el 2,3-BPG:

Es inestable, tiene tendencia a ceder el P al ADP.

Hay otros dos compuestos con potencial de transferencia mayor que el ATP:

- Fosfoenolpiruvato (PEP): también interviene en la oxidación de la glucosa.

- Fosfocreatina: almacén en el músculo.

Molécula de ATP y su hidrólisis a ADP + Pi:

Se puede representar así: A-P~P~P

Donde °¬°°~° son los enlaces anhídrido de ácido, que son de alta energía. En la hidrólisis del ATP se está hidrolizando uno de esos enlaces anhídrido de ácido. Esto libera gran energía, concretamente 7'7kcal/mol. Es decir:

ΔG = -7,7 kcal/mol

Es una reacción muy exergónica. Su k_eq es 11.

Así se comprende que el ATP tiene tendencia a hidrolizarse de forma natural y liberar energía

La fosforilación oxidativa es la transferencia de electrones de los equivalentes reducidos NADH, NADPH, FADH, obtenidos en la glucólisis y en el ciclo de Krebs hasta el oxígeno molecular, acoplado con la síntesis de ATP. Este proceso metabólico está formado por un conjunto de enzimas complejas que catalizan varias reacciones de óxido-reducción, donde el oxígeno es el aceptor final de electrones y donde se forma finalmente agua.

La fosforilación oxidativa es un proceso bioquímico que ocurre en las células. Es el proceso metabólico final (catabolismo) de la respiración celular: la glicólisis y el ciclo del ácido cítrico. De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP mediante la fosforilación oxidativa.

Dentro de las células, la fosforilación oxidativa se produce en las membranas biológicas. En procariotas es la membrana plasmática y en eucariotas es la membrana interna de las dos que forman la membrana mitocondrial. El NADH y FADH2, moléculas donadores de electrones que "fueron cargadas" durante el ciclo del ácido cítrico, se utilizan en un mecanismo intrincado (que implica a numerosas enzimas como la NADH-Q reductasa, la citocromo c oxidasa y la citocromo reductasa), gracias a la bomba H+ que moviliza los protones contra un gradiante de membrana.

Cada molécula de NADH contribuye suficientemente a generar la fuerza motriz de un protón que produzca 3 moléculas de ATP. Cada molécula de FADH2 produce 2 moléculas de ATP. Todas juntas, las 10 moléculas de NADH y las 2 FADH2 contribuyen a través de la oxidación de la glucosa (glucólisis, conversión de piruvato en acetil-CoA y ciclo de Krebs) a formar 34 de las 38 moléculas totales de ATP transportadoras de energía. Hay que decir que estos valores de moléculas de ATP son máximos. En realidad cada molécula de NADH contribuye a formar entre 2 y 3 moléculas de ATP, mientras que cada FADH2 contribuye a un máximo de 2 moléculas de ATP.

Referencia:

www.cienciahoy.org.ar/hoy27/atp.htm

es.wikipedia.org/wiki/Adenosín_trifosfato

www.fisicanet.com.ar/.../ap11_bioenergia.php